Наприкінці березня 2025 року фаховий журнал “Communications Biology”, що належить до видавничої групи “Nature”, опублікував статтю “Humerus shape evolved in cetaceans under relaxed selection and random drift” («Форма плечової кістки еволюціонувала у китоподібних під впливом релаксованого добору та випадкового дрейфу»). Ініціаторами і головними виконавцями дослідження, про яке йдеться у цій публікації, є науковці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України. Пресслужба Академії розпитала кількох авторів про мету, хід і результати їхньої роботи за цим напрямом.
Доктор біологічних наук Ігор Дзеверін
– Пане Ігоре, що спонукало вас із колегами взятися за цю тему? І чому в дослідженні фігурує саме плечова кістка? – запитую одного з авторів статті, завідувача відділу еволюційної морфології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України доктора біологічних наук Ігоря Дзеверіна.
– Почну здалеку. Тема цілісності організму насправді дуже стара і вже стала класичною в загальній біології. Давно відомо, що, по-перше, будь-яка жива істота у певний спосіб пристосована до умов середовища. До того ж, на доволі високому рівні. Наприклад, наша дихальна система ідеально пристосована до споживання кисню з атмосферного повітря, а кровоносна система здатна насичувати цим киснем наш організм, причому саме з тими навантаженнями, які є. Наші м’язи мають саме таку потужність, щоби рухати наше тіло з його масою, а наш скелет – такі біомеханічні властивості, щоб утримувати ці м’язи. Словом, наш організм дуже добре пристосований до умов існування. Але є і другий важливий аспект, який фактично випливає з попереднього: усі ці ознаки ще й дуже добре пристосовані одна до одної. Тобто, крім пристосованості до умов навколишнього середовища, нашому організмові властивий також високий рівень внутрішньої інтеграції. Ми не просто пристосовані – ми надзвичайно цілісні. Завдяки цьому організм взагалі може функціонувати як єдине ціле.
Обидві ці властивості живих істот довгий час слугували аргументом на користь креаціонізму [креаціонізм – це уявлення про те, що Всесвіт створила надприродна сила, наприклад бог. – тут і далі примітка пресслужби НАН України, якщо не зазначено інше.]. Не було зрозуміло, як міг виникнути організм такого високого рівня досконалості. Лише Дарвінова ідея природного добору пояснила, як у природний спосіб з’явилася досконалість, адаптованість організму. Можна сказати, що Дарвін зробив дуже велику послугу атеїстичному світогляду. Атеїстична філософія існувала, звісно, і раніше. Були філософи, які заперечували ідею бога. Але їх завжди можна було загнати у глухий кут запитаннями про появу і розвиток живої природи. Адже якщо погодитися з твердженням про одвічну доцільність організації живих істот, то наступним кроком є припущення про існування якогось інтелекту, який усе це створив. Дарвін пояснив, як життя могло з’явитися без такого інтелекту. Та його пояснення є загальним. Тобто у загальних рисах було ясно, що цілісність організму – це теж наслідок природного добору, бо той, хто цілісніший, має кращі шанси вижити. Але потрібно було ще розробити докладнішу теорію. Наприкінці ХІХ – на початку ХХ століття це стало улюбленою проблемою ідеалістичних філософських концепцій, зокрема холізму та віталізму [холізм – філософський напрям, що розглядає світ як єдине ціле і результат творчої еволюції; віталізм – антинауковий напрям у біології, що розглядав живих істот як таких, що ними керують надприродні й незбагненні «сили життя»]. Вивчав її і Шмальгаузен, засновник нашого Інституту, а також, до речі, завідувач того відділу, в якому ми зараз перебуваємо [Іван Шмальгаузен (1884–1963) – науковець-зоолог, еволюційний біолог, який доклався до постання синтетичної теорії еволюції. Директор Інституту зоології у 1930–1941 роках, академік. Наукові праці присвячено порівняльній анатомії та ембріології, еволюційній морфології, походженню наземних хребетних, вивченню процесів росту організмів, феногенетиці, біокібернетиці, загальнобіологічним проблемам]. А я є спадкоємцем Шмальгаузена по прямій лінії – після Балінського, Новикова, Касьяненка, Манзія та Ковтуна [Борис Балінський (1905–1997) – український та південноафриканський ембріолог, ентомолог, доктор біологічних наук, професор. Основні праці – з експериментальної та порівняльної ембріології. Борис Новиков (1909–1986) – ембріолог, фізіолог, доктор біологічних наук, професор. Наукові праці стосуються гістофізіології та регуляції розвитку. Володимир Касьяненко (1901–1981) – зоолог і анатом, директор Інституту зоології у 1950–1963 роках, академік. Наукові праці присвятив порівняльній анатомії хребетних, еволюційній морфології ссавців та історії науки. Сава Манзій (1913–2008) – фахівець з порівняльної, функціональної та еволюційної морфології хребетних, доктор біологічних наук, професор. Михайло Ковтун (1937–2020) – еволюційний морфолог, фахівець з порівняльної, функціональної та еволюційної морфології хребетних, передусім морфології та ембріології кажанів, доктор біологічних наук, професор]. Отже, Шмальгаузен активно досліджував цілісність організму в індивідуальному й історичному розвитку. Останньою темою, над якою він працював у стінах нашого Інституту, була «Интегрирующая роль естественного подбора» («Інтегруюча роль природного добору»). За часів лисенківщини її скасували, а Шмальгаузена – звільнили з нашого Інституту, і більше він до роботи у нас не повернувся. Відповідно, дослідження за цим напрямом надовго припинилися. Потім їх було дуже складно відновити. Ми цим і досі займаємося. Тобто наслідки лисенківщини виявилися дуже серйозними.
У чому полягала проблема, яку намагався розв’язати Шмальгаузен? Річ же не лише в тім, що організм цілісний. Питання в тому, як це еволюційно відбувається. Адже одну цілісну систему має замінити інша, нова цілісна система. А крім того, організм на всіх проміжних етапах теж має лишатись і цілісним, і адаптованим. Але як це можливо? Чи рівень цілісності організму змінюється в процесі еволюції? Бо ж не можна очікувати, що якісь випадкові мутації змінюватимуть усе досконало. Радше навпаки – вони розбалансовуватимуть структуру. Скажімо, мутація кісток не призведе до необхідної зміни м’язів чи іннервації. Тому потрібно шукати пояснення, як усе відбувається. І Шмальгаузен запропонував таке пояснення. Це була його теорія цілісності організму, або ж теорія стабілізуючого добору. Саме в цьому річищі ми з колегами і намагалися рухатись, працюючи над своїм дослідженням. Але рухатись у сучасному стилі, бо ми не є меморіальним відділом, який повторює те, що робив Шмальгаузен. Ми виходили із сучасного рівня науки і спробували дослідити, як змінюється цілісність організму і якими є механізми цієї зміни.
Перш ніж перейти до головного, маю також зробити відступ про механізми зміни цілісності організму. Оскільки еволюція – це спрямовані спадкові зміни з покоління в покоління, а закономірності змінення ознаки з покоління в покоління є матеріалом для генетики, то будь-яка теорія еволюції має ґрунтуватися на генетичному фундаменті. У сучасній науці розроблено дуже деталізовану теорію популяційної генетики, котра надзвичайно добре узгоджується з емпіричними даними. Вона побудована за математичною схемою, описується в математичних термінах і за рівнем математизації навіть нагадує теоретичну фізику. Нічого кращого в цьому напрямі наразі не запропоновано. Фактично мова популяційної генетики як була, так і досі залишається єдиною адекватною мовою для опису еволюції. Тож саме на цей фундамент має спиратися теорія еволюції. Таких варіантів цієї теорії зараз є два. Перший – це синтетична теорія еволюції у розумінні Фішера, Голдейна, Райта, Добржанського й інших класиків середини ХХ століття [Рональд Фішер (1890–1962) – британський еволюціоніст і генетик, засновник кількісної генетики і популяційної генетики (разом із Джоном Голдейном і Сьюеллом Райтом). Джон Голдейн (1892–1964) – британський біолог, один із засновників синтетичної теорії еволюції та популяційної генетики. Сьюелл Райт (1889–1988) – американський генетик, один із засновників синтетичної теорії еволюції; сформулював математичну модель генетичного дрейфу. Теодосій Добржанський (1900–1975) – український та американський генетик і еволюційний біолог. Доклався до створення сучасної синтетичної теорії еволюції.]. Другий – теорія нейтралізму Кімури [Мотоо Кімура (1924–1994) – японський біолог, теоретик популяційної генетики, автор нейтральної теорії молекулярної еволюції]. Математична основа у них спільна – вже згадана теорія популяційної генетики. Але цікаво, що, попри це, за біологічним сенсом вони істотно різняться. З погляду синтетичної теорії еволюції, основним механізмом, що зумовлює адаптацію і різноманітність живої природи, є природний добір у різних формах, хоча велику роль відіграють і випадкові процеси – так званий генетичний дрейф. А з погляду Кімури – навпаки: роль адаптації не дуже велика, а різноманітність здебільшого є результатом випадкових процесів, генетичного дрейфу. Тобто формально відмінності між цими двома теоріями нібито не такі вже й суттєві: одні основним вважають добір, але визнають і дрейф; інші основним вважають дрейф, хоча визнають і добір. Здається, суто кількісна різниця. Математика однакова. Але фактично йдеться про дуже відмінні розуміння еволюційного процесу. Кімура ж загалом не заперечує адаптацію – він просто вважає, що одні адаптації суто випадково змінюються рівноцінними адаптаціями, і якщо ми прагнемо збагнути, як еволюціонувала цілісність, то маємо з’ясувати причини цих випадкових змін. Організм може змінювати ознаки випадково (під впливом генетичного дрейфу) або спрямовано (під впливом природного добору). Нашою нульовою гіпотезою було вважати зміну суто випадковою і спробувати довести ефект добору, тобто спростувати цю нульову гіпотезу на матеріалі виявів цілісності.
Ось така преамбула. А тепер – до нашого дослідження. Воно було частиною великого наукового проєкту «Цілісність організму ссавців як фактор стійкості при водному та повітряному способах життя на прикладі скелетних ознак», який ми три роки виконували за фінансової підтримки Національного фонду досліджень України. Яка була ідея? Ми вирішили розглянути найрадикальніші еволюційні зміни, коли види змінювали середовище існування і їхній організм повністю перебудовувався під час цих змін. Скажімо, якщо предки коня перейшли від життя в лісі до життя у степах, то це, звісно, цікаве еволюційне перетворення (і хрестоматійний приклад у сучасних підручниках з еволюції), проте навряд чи воно супроводжувалося радикальною перебудовою. Предок коня – еогіпус – значно менший за розмірами, але це все одно кінь. Ми ж проаналізували еволюційний процес там, де зміни були найбільші, саме для того, щоби дізнатись, як змінювалася система інтеграції організму. Першим модельним об’єктом ми обрали китоподібних (як приклад еволюційних перетворень під час переходу до життя в морському середовищі), а другим – кажанів (вони демонструють перетворення при опануванні силового польоту). До речі, у другій частині дослідження, тобто щодо кажанів, ми теж маємо дуже цікаві результати і хороші публікації, але це тема окремої розмови.
А тепер щодо китоподібних. Уточнення «на прикладі скелетних ознак» невипадково фігурує у формулюванні теми нашого наукового проєкту за ґрантом Національного фонду досліджень України, тому що чимало змін пов’язані саме з м’якими тканинами, але інформація про них не зберігається у палеонтологічному літописі. Тому скелетні ознаки, з цього погляду, мають перевагу. Крім того, завдяки особливостям будови їх легше описувати – форма стабільна й незмінна, кістка мінералізована тощо. Стаття, про яку ми говоримо, містить результати вивчення еволюційних змін плеча китоподібних як основи органу руху – передньої кінцівки. Яка тут проблема? Біомеханіка локомоції ссавців – це дуже добре досліджена тема. Відомо, як рухаються всі наземні ссавці (включно з людиною), крім дуже екзотичних. Добре досліджено, як рухається кінцівка, яке навантаження на кістки, як функціонують м’язи. Проте у китів усе інакше. І навіть знання про еволюцію коней, корів, оленів чи бегемотів не дуже допоможуть. Чому я згадав про копитних? Бо наземний предок китоподібних був, вочевидь, дуже близьким родичем предків прадавніх бегемотів. Хоча до водного середовища вони пристосовувалися незалежно одні від одних. Цікаво, що за кілька мільйонів років по тому, як китоподібні так радикально змінили середовище існування, бегемоти теж потроху посунули у воду. [Взагалі невідомо, як виглядали на тому етапі предки гіпопотамів, а от предки китоподібних 50 мільйонів років тому нагадували одночасно свиню і собаку. – примітка Павла Гольдіна]. Втім, це виходить за межі нашого дослідження. …Отже, на матеріалі плечової кістки ми хотіли дізнатись, як китоподібні перетворювались еволюційно, як їхнє плече змінювалося після переходу до водного середовища, як змінюване плече інтегрувалося з іншими частинами організму, якими були генетичне підґрунтя і механізм цієї перебудови. Тобто ми прагнули з’ясувати, чи це випадкові зміни під впливом генетичного дрейфу, а чи спрямовані зміни під впливом природного добору.
Кит-горбань. Авторка фото: Vanessa Mignon. Джерело: www.ifaw.org
Це, як пишуть у наукових статтях, постановка проблеми. А її технічне розв’язання потребувало дуже серйозної роботи, і до того ж різнопланової. Передусім необхідно було математично описати плече. Для цього застосовують методику геометричної морфометрії. У найпростіших випадках вистачить і фотографії, щоб визначити координати деяких міток. Але для структур зі складною тривимірною топографією цього не досить – їх потрібно сканувати, а координати визначати у тривимірному просторі. [Плече китоподібних тому і лишалося неописаним, що його форму важко навіть пояснити словами, – воно складається з багатьох опуклих поверхонь. А відтворення форми в точних геометричних термінах, зокрема, важливе для створення деталей технічних виробів, що повторюють форму плавця. Тим часом саме плече є єдиним важелем, завдяки якому рухається кінцівка кита. Тому розуміння еволюції цієї кістки є принциповим для розуміння еволюції та логіки руху китів. Саме тому, завдяки поєднанню цих теоретичних і практичних завдань, плечову кістку було обрано для дослідження чинників і закономірностей еволюції. – примітка Павла Гольдіна]. Отже, найперше ми мусили відсканувати чимало кісткового матеріалу великої кількості видів, що належать до різних груп китів і дельфінів, тобто охопити максимум еволюційного й анатомічного різноманіття, і одержати набори тривимірних міток. Ми отримали дані від найменших за розміром морських свиней до синього кита.
Плечова кістка вимерлого кита з мітками для тривимірного аналізу анатомії (джерело: https://www.nature.com/articles/s42003-025-07952-w)
– Сканер ви з колегами придбали завдяки гранту Національного фонду досліджень?
– Саме так. І за це ми дуже вдячні Фонду, бо без приладу можна було й не починати роботу. З фотографій ми отримали б якусь інформацію, але тільки мінімум, який не дає уявлення про тривимірність структури.
…Далі потрібно було дізнатися про генетичну базу: які гени координують еволюційний процес і як вони змінювалися. Потім – відстежити зміни фенотипних ознак, тобто перейти від наборів координат до еволюційних трендів і напрямів еволюції. Щоби, зрештою, з’ясувати, діяв там спрямований природний добір чи випадкові генетичні зміни. Тестування добору – окрема дуже складна математична проблема, її розв’язують різними методами на різному матеріалі, і мало хто в нас уміє це робити.
– «У нас» – це в Інституті зоології чи взагалі в Україні?
– Я б сказав так: в Україні це вміють троє людей, і всі вони працюють у нашому Інституті. Це Марія Гхазалі, Валерія Теліженко і Ваш покірний слуга. Конкретно в цьому дослідженні найбільшу роботу з даними виконали троє співавторів – Марія Гхазалі, Валерія Теліженко й Світозар Давиденко [Марія Гхазалі – старший науковий співробітник відділу еволюційної морфології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, кандидат біологічних наук. Валерія Теліженко – аспірантка цього ж відділу. Світозар Давиденко – молодший науковий співробітник відділу, доктор філософії з біології.]. Світозар відсканував величезний обсяг кісткового матеріалу, забезпечив нас тривимірними реконструкціями, а Валерія і Марія по-різному проаналізували ці дані, зробили висновок про цілісність, модульність і про вплив еволюційних чинників. Валерія опікувалася генетичними даними, аналізувала їх методами біоінформатики (це надзвичайно складний і кропіткий математичний аналіз), а Марія – фенотипними даними, даними морфометрії, й аналізувала їх за допомогою філогенетичних порівняльних методів. І колеги продемонстрували свою майстерність на найвищому рівні. Крім того, чимало даних зібрали й відсканували Павло Гольдін, Марія Гхазалі, Павло Отряжий, Каріна Вишнякова [Павло Гольдін – провідний науковий співробітник відділу еволюційної морфології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, доктор біологічних наук, професор. Павло Отряжий – аспірант цього відділу. Каріна Вишнякова – науковий співробітник Українського наукового центру екології моря (Одеса), старший науковий співробітник Національного антарктичного наукового центру (Київ), кандидат біологічних наук]. Каріна також працювала з матеріалами у природі.
Тут я, мабуть, зроблю ліричний відступ про те, як усе відбувалося. Розумієте, більшість співавторів дослідження – це мої співробітники [працівники відділу еволюційної морфології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України]. Я щодня з ними спілкуюся, все про них знаю, знаю, на що вони здатні, – і все одно я в захваті від якості їхньої роботи. А робота ж надзвичайно складна, велика і потребувала дуже високої кваліфікації. До деяких деталей доводилося повертатися по кілька разів. Рецензування було тривале, ми кількаразово переробляли статтю за зауваженнями рецензентів. Довелося навіть шукати нових методів і відповідей на серйозні запитання. Але все вдалося. Ми напрацювали надзвичайно великі обсяги даних і змогли їх проаналізувати. По-перше – завдяки індивідуальним здібностям кожного виконавця, по-друге – завдяки високій цілісності роботи, бо ці здібності вдало доповнювали одні одних і разом дали ефект синергії.
– А як долучилися співавтори з Грузії та Мексики?
– Вони надали частину дуже потрібного матеріалу. Отримати його можна було тільки у співпраці з ними.
А от найбільше роботи припало на Павла Гольдіна – як координатора всіх робочих процесів. Він також узяв на себе систематизацію дуже різноманітних даних. А крім того – генерував ідеї і сам брав участь у їх перевірці, обробляв дані, залучав співавторів, зокрема й закордонних, підбадьорював усіх, коли щось не виходило, а це траплялося багато разів. Я не певен, що без його організаторської ролі це дослідження взагалі відбулося б. Але, повторюю, тут усі показали себе на найвищому рівні. І в підсумку вийшла така публікація.
Доктор біологічних наук, професор Павло Гольдін у Данському природничому музеї в Копенгагені (фото – з Facebook-сторінки науковця)
– Поговорімо, будь ласка, про головні результати, які ви з колегами у ній описали. Що було найцікавіше? Можливо, щось особливо вразило чи виявилося несподіванкою?
– Ми отримали дуже цікаві результати. Якщо коротко: форма плеча китоподібних еволюціонувала, вочевидь, під одночасним впливом генетичного дрейфу і слабкого добору (у статті ми застосовуємо термін «релаксований добір», що означає добір, інтенсивність якого знизилася). Загалом не те щоб це вважалося традиційним. Так, концепції нейтралізму (і близькі до них) припускають, що якісь еволюційні зміни відбуваються суто випадково і в будь-якому напрямі – саме через те, що добір перестав тиснути. Насправді ж, якщо проаналізувати математичну теорію добору, то виходить, що можливі далеко не будь-які зміни: навіть за випадкових змін спостерігаються певний статистичний розподіл варіантів і найтиповіші напрями еволюції. [Традиційно ситуація між стабілізуючим добором і генетичним дрейфом, коли добір ослаблений, а дрейф діє не повною мірою, вважалася зоною ризику, де ймовірність загибелі особин і вимирання всієї популяції найвища. Ми показали, що така група як китоподібні може в цій ситуації успішно виживати протягом мільйонів років. – примітка Павла Гольдіна]. З іншого боку, дуже інтенсивний добір може радикально перетворити ознаки, але у природі він трапляється нечасто і підвищує ймовірність вимирання популяції. Можна навести чимало прикладів, коли ті чи ті види зникали, бо їм не вдавалося пристосуватися до дуже радикально змінених умов. Отже, оптимальним видається саме поєднання не надто інтенсивного природного добору з генетичним дрейфом. Мутаційний процес створює нову мінливість, яку ще може непередбачувано зменшити генетичний дрейф. І цю своєрідну лотерею в певний спосіб спрямовує природний добір [Цю концепцію свого часу запропонував Мотоо Кімура, проте не заглибився в її розроблення. – примітка Павла Гольдіна].
Існують концепції радикальних еволюційних змін. Їхні автори вважають, що еволюційні зміни дуже цілісної та високоінтегрованої організації живих істот потребують катастроф, унаслідок яких усе руйнується, цілісна організація розпадається, а натомість перезбирається щось нове. Проте я не певен, чи у природі колись таке відбувалося. Насправді ми бачимо, що інтеграція десь зростає, а десь зменшується. Її зменшення відкриває шлях до варіативності, до пошуку різних комбінацій. З кінцівкою китоподібних, схоже, відбувалося те саме. Ми зафіксували, що у багатьох еволюційних лініях ці процеси тривали по-різному, тож не можна відкидати ні природного добору, ні генетичного дрейфу. До речі, такого висновку дійшли не лише ми – є ще кілька досліджень і теоретичних моделей, які відповідають тому, що вийшло у нас. Наприклад, так звана модель «муха в пробірці» [це посилання на поширений об’єкт еволюційних експериментів – дрозофілу, колонії якої вирощують у пробірках. – примітка Марії Гхазалі], яку 2018 року запропонували англійські дослідники.
– Розтлумачте, будь ласка, про що йдеться. Це якісь рамки, в межах яких, однак, можливі різні варіанти?
– Так. Усередині пробірки муха літає, як їй заманеться, а коли вилетить назовні, то події можуть розвиватися зовсім інакше. У нашому випадку: в межах певного оптимуму та чи та ознака еволюціонує майже за механізмом генетичного дрейфу, але поза цим оптимумом уже діятиме природний добір. Математично цій моделі відповідає узагальнення, назване процесом Орнштайна–Уленбека [Леонард Орнштайн (1880–1941) – нідерландський фізик, відомий працями зі статистичної та атомної фізики. Джордж Уленбек (1900–1988) – нідерландсько-американський фізик-теоретик, відомий внеском у квантову і статистичну механіку.]. Фактично це ще одна версія броунівського руху. Відмінність полягає у тому, що тут з’являється атрактор – певний оптимум, до якого прямує частинка, котра рухається за правилами броунівського руху. Тобто якщо за суто броунівського руху вона рухається абсолютно випадково, в довільному напрямі, то під час процесу Орнштайна–Уленбека її рух складається з двох частин – довільного руху і руху в бік атрактора. Ця модель дуже нагадує те, як діє добір.
Візуалізація моделі «муха у пробірці». Джерело: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/evo.13608
– А чи можуть на шляху цієї умовної частинки траплятися перешкоди?
– Таке теж можна уявити. Якщо умовною частинкою вважати популяцію, що еволюціонує, і зобразити її у вигляді графіка функції, де вісь ординат (вертикальна) – це рівень пристосованості до середовища існування, а вісь абсцис (горизонтальна) – це генні частоти або фенотипні ознаки (таку модель дослідники називають адаптивним ландшафтом), то головні потенційні перешкоди її розвиткові – це ділянки з низькою пристосованістю, низькою адаптивністю. Популяція прагне максимізувати свою пристосованість, але для цього час від часу, на деяких відтинках, має долати неадаптивну западину, щоби потім продовжувати рух до більшої пристосованості. Якщо у графіку врахувати також генетичний дрейф, то крива коливатиметься в той чи той бік від оптимуму і, коли дрейф буде значним, вона може впасти в неадаптивну долину, а потім знову піднятися.
– А є якась межа цього руху?
– Є. Розрахунки показують, що для того, щоб еволюція тривала, неадаптивні долини у математичному вираженні мають бути саме долинами, а не глибокими ярами чи прірвами. Тобто що менша на графіку відстань між вершиною досягнутого рівня пристосованості й дном неадаптивної долини, то більше шансів, що популяція реалізує свою еволюційну стратегію. І це буде рівнодійна сила природного добору і генетичного дрейфу.
А от згідно з моделлю Кімури графік еволюції утворює абсолютно плаский адаптивний ландшафт. Як більярдний стіл. Ним популяція рухатиметься бозна-куди. І модель природного добору тут описуватиметься броунівським рухом. У моделях інтенсивного добору (наприклад, у межах процесу Орнштайна–Уленбека) є сила, що спрямовує популяцію до піку пристосованості. Але якщо ця сила дорівнює нулю, то модель Орнштайна–Уленбека перетворюється на модель броунівського руху.
У нас же вийшло, що природний добір підтверджується, але він дуже послаблений і роль генетичного дрейфу теж доволі велика. І поєднання цих двох чинників зумовило саме ту картину еволюції плечової кістки китоподібних, яку ми спостерегли. [Після нашої праці стає зрозуміліше, що ця модель еволюції може бути поширена у живій природі значно частіше, ніж досі спостерігалося. Річ у тім, що коректно довести це статистичними методами доволі важко. – примітка Павла Гольдіна].
– Чи плануєте далі розвивати ці дослідження?
– Так. У нас накопичилося безліч даних, тисячі оцифрованих об’єктів, яких вистачить іще на багато досліджень. Та й гріх буде не продовжити після стількох проблем і труднощів. Війна теж позначилася на нашій роботі.
– Чи можна, проаналізувавши ці дані, спробувати, наприклад, спрогнозувати, як плечова кістка у китоподібних еволюціонуватиме далі? Чи тут забагато невідомих?
– Будь-який справжній науковець відповість на це, що спрогнозувати, звісно, можна, але ж не можна буде перевірити, бо еволюційні зміни тривають мільйонами років. А наука має справу тільки з тим, що можна перевірити.
– Але ж є зміни, для яких не потрібні мільйони років?
– Є. Тут можна зробити короткотерміновий прогноз, але все одно – надто вже загальний. Наприклад, якщо ми застосовуємо інсектициди, то можемо спрогнозувати, що комахи за певний час до них пристосуються, але навряд чи зможемо сказати, завдяки змінам у яких генах, бо варіантів – безліч. Якісь види комах навчаться розпізнавати інсектицид за запахом і уникати його. В інших уповільниться обмін речовин, і через це інсектицид стане для них менш небезпечним. У третіх обмін речовин, навпаки, інтенсифікується, й інсектицид швидше виводитиметься з організму. Тобто можливі різні варіанти у різних комбінаціях. І ми можемо лише приблизно передбачати, що з усього цього буде обрано.
Крім того, можна будувати прогнози щодо невідомих для науки етапів еволюції, а потім знаходити у палеонтологічному літописі підтвердження цих ретроспективних прогнозів. Іноді таке вдається, і нам теж.
А спрогнозувати, що буде з китоподібними через десятки мільйонів років… Головне – аби вони не вимерли. Бо це все-таки дуже вразливі тварини. Малоймовірно, що вони повернуться на суходіл. Думаю, що доволі типовим для них буде подальше пристосування до водного середовища. Але як це відбуватиметься, не візьмуся стверджувати.
– Клімат змінюється, рівень Світового океану зростає. Чи є ймовірність, що більша кількість видів через це перейде до водного способу життя?
– Є, але, знов-таки, складно сказати, як це буде. Можна припустити, що, наприклад, із каланів [морських видр] або білих ведмедів за якусь кількість поколінь вийдуть водні тварини. А от ластоногі вже так добре пристосувалися до свого напівводного способу життя, що я не певен, чи вдасться їм перейти до повністю водного.
– Не буде потреби?
– Так. У китів і сирен, з одного боку, і тюленів, з іншого, – дещо різні еволюційні стратегії. Так само – у кажанів і летяг: планерування і силовий політ – це не одне й те ж, і далеко не факт, що планерування може перейти у силовий політ. Хоча багато вчених вважають, що кажани перейшли до силового польоту через проміжний етап планерування, але напевно не відомо. Крім того, планерування в еволюції ссавців траплялося багаторазово, а силовий політ з’явився тільки одного разу – у предків кажанів.
Перехід до повністю водного способу життя серед ссавців відбувся двічі – у предків китів і у предків сирен. Крім того, існують спеціалізовані водні тварини, які все ж цілком не втратили зв’язку із суходолом (ластоногі), а також більш-менш водні тварини на кшталт видр, білих ведмедів, бегемотів, хохуль, водних опосумів, качкодзьоба тощо. Є і цілком вимерлі групи – десмостилії [великі травоїдні ссавці, схожі на бегемотів] або морський лінивець. Тобто ми бачимо всі проміжні етапи – тільки в різних лініях. Тож – так, загалом немає нічого неможливого в тому, щоб іще хтось почав опановувати водне середовище.
– Повернімося трохи назад, будь ласка. Наскільки інформативним є кістяк? Що за скелетом можна сказати про організм загалом? І чи є якісь межі пізнання? Тобто чого ми ніколи не зможемо дізнатись, аналізуючи тільки кістки?
– Скелет дуже інформативний. Про чималу частину того, що відомо щодо еволюції хребетних, відомо саме завдяки дослідженню скелетних структур. Але багато чого ми дізнатися не вміємо і, напевно, так і не навчимося. Наприклад, непогано відомо про найперших ссавців часів мезозойської ери, які сусідували з динозаврами, але ми не знаємо, коли вони стали живородними. Зрозуміло, що перші ссавці були яйцекладними (до наших часів такими дійшли тільки качкодзьоби і єхидни), але на певному етапі вони перейшли до живородіння, і до того ж – у двох варіантах: як у сумчастих і як у плацентних. Так от, ми можемо з’ясувати, хто був предком плацентних і хто був предком сумчастих, – їхня еволюційна історія дуже добре відома. Ми також дещо знаємо про однопрохідних ссавців, хоча вони погано представлені у палеонтологічному літописі. Але на якому етапі ссавці перейшли до живородіння – не відомо. І зі скелета про це дізнатися наразі не вдається. Він не дасть нам детальної інформації про м’які тканини. Або ж ці відомості будуть дуже сумнівні. Хоча, наприклад, по кістках можна доволі впевнено робити висновки про м’язи.
– Чому?
– Тому що м’язи кріпляться до кісток. По-перше, ми знаємо, які м’язи до яких кісток кріпляться. По-друге, за характером розташування м’язів можна з’ясувати їхні розміри. По-третє, в місцях прикрірплення формується специфічна горбистість, за якою можна робити певні припущення про розміри та силу м’язів.
Розмір мозку теж можна визначити з дуже високою імовірністю – на основі рельєфу склепіння черепа (якщо він зберігся, то можна дізнатися про розмір і іноді навіть про рельєф поверхні мозку). Особливо якщо череп добре зберігся. А у предків людини череп зберігається добре, тому про них ми теж знаємо багато. У предків кажанів він, на жаль, зберігається погано, бо стоншився заради полегшення скелета. Тобто фахівцям з китоподібних, ластоногих, великих хижих, великих копитних тварин і великих приматів пощастило більше, ніж фахівцям з дрібних гризунів, комахоїдних і кажанів.
Найінформативнішою структурою скелета є зуби. А оскільки емаль зубів – це найтвердіша тканина в нашому організмі (кістка – тільки на другому місці), то зуби зберігаються найкраще. А вже по зубах можна дуже багато дізнатися про ссавця.
– А у китоподібних зуби не випадали?
– У зубатих китів зуби сильно редуковані. Це, до речі, приклад того, як структура, що втрачає свою цінність, втрачає також високу інтегрованість і складність. Зникає поділ на моляри [великі корінні зуби], премоляри [малі корінні зуби, розташовані між іклами і молярами], ікла і різці, втрачається здатність до складних рухів на кшталт жування. І поступово все руйнується. А у вусатих китів не лишилося навіть цього – у них просто немає зубів.
Косатка у гавані Комокс біля берегів Канади. Фото: Fisheries and Oceans Canada / Pêches et Océans Canada (федеральне Міністерство риболовлі й океанів Канади). Джерело: https://www.cbc.ca/
– Чи відомо, чому предки сучасних китоподібних перейшли до водного способу життя? Чому вони повернулися назад в океан?
– У загальних рисах це більш-менш зрозуміло: якщо є вільна адаптивна зона з великою кількістю екологічних ніш, то її хтось займе.
– Як кажани, які опанували нічний політ, бо вночі не літає більшість птахів?
– Саме так. Водне середовище теж було тоді більш-менш вільним: мало великих хребетних, залишилися деякі акули, кісткові риби, але мозазаври, іхтіозаври і плезіозаври вимерли. І ця зона звільнилася.
– Тобто давні рептилії поступилися місцем не тільки наземним ссавцям, а й водним?
– Фактично так. І ця екологічна ніша доволі довго була порожньою. Так буває. Скажімо, екологічну нішу великих птерозаврів (зокрема птеранодонів, розмах крил яких сягав 10 метрів) так ніхто і не зміг зайняти. Ні птахи, ні кажани.
Але у воді було багато кормового ресурсу, тож рано чи пізно хтось спробував би еволюціонувати в цьому напрямі. Чому це зробили саме предки сирен і китів, а не якась інша лінія тварин – важко сказати. Напевно, вони стали тими, кому пощастило, кому вдалося [про це читайте в одному з наших попередніх матеріалів].
Кандидат біологічних наук Марія Гхазалі (фото – з Facebook-сторінки науковиці)
— У нас дійсно склалася чудова дослідницька команда, – додає співавторка статті кандидат біологічних наук Марія Гхазалі. – В Ігоря Ігоровича [Дзеверіна] і Павла Євгеновича [Гольдіна] надзвичайно добре розвинута наукова інтуїція, вони продукують ідеї, чудово формулюють гіпотези. Вони надихають і чудово описують глобальне значення дослідження.
Надзвичайно цінною є робота колег, які збирали первинні дані, — пошук кісток по музеях світу, домовляння з кураторами, узгодження візитів, відвідування колекцій, спроби зробити якнайбільше в короткі строки. Здається, ми зібрали майже все, що зараз є в наявності з цілих, не пошкоджених плечей китів, — 36 видів. Потім – сканування, очищення моделей від зайвих елементів (етикеток, столу, всього, що потрапило в кадр, коли сканують велику кістку) і грандіозне терпіння, поки комп’ютер все це виконує. Розставляння міток — не менш важлива робота, вона потребує ретельності й великої концентрації уваги. Світозар Давиденко чудово з цим упорався. Нашого дослідження не було б без первинних даних. І чудово, що тепер наші первинні дані є у вільному доступі: це і 3D-моделі плечей усіх проаналізованих видів, і наші мітки. Дані про гени, які відіграють важливу роль у формуванні кінцівок ссавців, збирала й аналізувала Валерія Теліженко. І, знов-таки, всі посилання на гени подано в додатках до статті. Кожен науковець відтепер може нас перевірити, переосмислити, додати своє і ще далі просунути знання про цей світ.
Моєю основною роллю був статистичний аналіз кісткового матеріалу. Спочатку – рутинна перевірка даних: чи не переплутані координати міток, відповідність імен видів у різних масивах даних. А потім найцікавіша частина — візуалізація наших гіпотез і аналіз. Я працюю в R (це мова програмування та середовище для статистичного аналізу). Науковці, які добре знаються і на математиці, і в еволюційній біології, створили багато пакетів-бібліотек для аналізу й візуалізації процесу еволюції. Це галузь, яка активно розвивається: створюються алгоритми для аналізу багатовимірних масивів (коли об’єкт описується кількома ознаками), враховуються кореляції між змінними. Головне – бути в курсі всього нового, що з’являється, знати межі застосування методів (наприклад, наскільки метод чутливий до величини вибірки та якості даних) і підібрати адекватний метод. Технічно під час з’ясування, який саме механізм еволюції домінував у зміні форми кісток, ми порівнюємо наявну мінливість з очікуваною для різних еволюційних моделей. Далі отримуємо показник, який дає змогу оцінити нашу впевненість у правдоподібності моделі. Інтерпретація результатів — це баланс між нашими очікуваннями і тим, що показав аналіз, тому і формулювання зазвичай обережні. Як на мене, найголовнішим є те, що ми публікуємо первинні дані.
Стаття не була б такою гарною, якби не рецензенти. Вони уважно нас читали, критикували, коментували всі незрозумілі фрагменти, пропонували методи і підходи, підкреслювали місця, які були занадто спеціалізованими, і які треба було адаптувати для широкої наукової аудиторії.
Спілкувалася Сніжана Мазуренко
P.S. Авторка висловлює щиру вдячність докторові біологічних наук, професорові Павлові Гольдіну за допомогу в написанні матеріалу.